32.- Cruces dihíbridos y ligamiento de genes

Se conocen muchos casos de transmisión hereditaria, en los que ciertos caracteres, tienden a transmitirse y permanecer juntos en las generaciones filiales, debido a que los genes alélicos responsables de ellos, se encuentren en los mismos cromosomas homólogos. 

Los genes que muestran ese comportamiento se le denominan genes ligados y constituyen 
un “ligamiento o linkaje”. El ligamento de genes lo demostró Mendel, con ciertos pares de alelos, que se segregan independientemente.

Ligamentos: Esto sólo ocurre cuando los genes se encuentran en pares distintos de cromosomas homólogos, pues si están en un mismo cromosoma, sus alelos no se separan independientemente. Cuando hay ligamento, los pares de caracteres que intervienen en un cruzamiento tienden a permanecer juntos en generaciones posteriores.

Entrecruzamiento: Es cuando los cromosomas intercambian sus genes; este proceso también es conocido como “crossing over”. El proceso de entrecruzamiento puede considerarse como un fenómeno biológico normal, se generalmente en casi todas las plantas y animales inferiores

Morgan demostró que la posibilidad de entrecruzamiento entre dos genes de un mismo cromosoma, es directamente proporcional a la distancia entre ellos. Desde el punto de vista evolucionista, el entrecruzamiento es otra de las formas que tiene la naturaleza para obtener variedad y mezcla de genes en la descendencia. El ligamiento entre dos genes puede ser en Cis o trans dependiendo de como estén combinados los alelos de cada uno de los genes. Por ejemplo si en el cromosoma heredado del padre hay un alelo dominante de un gen y otro dominante del otro gen el ligamiento es en FASE DE ACOPLAMIENTO, por ende en el cromosoma materno si el individuo es heterocigoto estarán los alelos recesivos de ambos genes. En cambio cuando sobre uno de lo cromosomas hay un alelo dominante de un gen y el otro gen está en forma recesiva, y al revés en el otro cromosoma los genes están ligados en FASE DE REPULSION o sea en trans. Esto se grafica en el siguiente esquema. ¿Ligamiento Total o Parcial?   A su vez podemos clasificar al ligamiento en TOTAL o PARCIAL dependiendo de que distancia los separe. Cuánto más cerca está uno de otro menor es la probabilidad de que suceda un crossing over entre ellos y por lo tanto tienden a heredarse en la misma combinación que poseía el cromosoma materno o paterno de cada individuo que está formando sus gametos. A esto se lo denomina LIGAMIENTO TOTAL. Si en cambio la distancia que los separa es suficiente para permitir entrecruzamientos entre ellos el ligamiento es PARCIAL. Si la distancia que los separa es muy grande puede haber entrecruzamiento sin que haya recombinación o nueva combinación de los alelos de los genes. Cuando hay ligamiento PARCIAL debemos considerar que en algunas células habrá crossing over y recombinación y otras donde no lo haya. Por lo tanto el porcentaje de gametos que tienen nuevas combinaciones o RECOMBINANTES siempre es más bajo que el porcentaje de gametos con la combinación original o PARENTAL.

El haber tenido una gran intuición, al suponer la existencia de lo que él llamó "factores" (hoy genes) como los verdaderos responsables de la herencia. Supuso que cada planta tenía un "par de factores" para cada carácter o rasgo. De los trabajos realizados por Mendel, se han derivado las leyes mendelianas de la herencia, las cuales se conocen como Primera Ley de Mendel o Ley de Segregación de los Caracteres y la Segunda Ley de Mendel o de la Distribución Independiente.

La Primera Ley de Mendel o Ley de Segregación de los caracteres
Esta ley afirma la existencia de un par de factores individuales (genes) que controlan cada rasgo y que deben segregarse (separarse) durante la formación de los gametos, para después reunirse al azar en el momento de la fecundación. Por otra parte, cuando ambos factores están presentes, uno de ellos se expresa y enmascara al otro.

Segunda ley de Mendel y dominancia incompleta o codominancia

Ley de Mendel o de Distribución Independiente: Cuando los individuos que se cruzan difieren  en dos caracteres, los híbridos de F1 se denominan dihíbridos. En este caso Mendel llegó a la conclusión de que cada carácter se hereda independientemente del otro. Esta segunda Ley se puede denominar así: "Cuando se cruzan dos individuos que difieren en dos caracteres, cada carácter se distribuye durante la meiosis, independientemente de los otros factores".

Mendel llegó a esta conclusión después de cruzar plantas que difieren en dos caracteres: plantas de guisantes con semillas amarillas y lisas con plantas de semillas verdes y rugosas; todos los individuos de la F1, exhibían el mismo fenotipo, es decir, semillas amarillas y lisas. Si autofecundamos una de estas plantas, la F2, exhibirá distintos fenotipos y genotipos.

 Actualmente se sabe que el fenotipo puede ser intermedio entre los dos pares, produciéndose los que se llama "Dominancia incompleta", es decir, la mezcla de las características determinadas por los alelos, también se le llama herencia mezclada.

La dominancia incompleta hace referencia al tipo de herencia en el cual ninguno de los dos alelos o genes involucrados eclipsa totalmente al otro, razón por la cual los individuos heterocigotos presentan un fenotipo intermedio entre los dos homocigotos

Cruzamiento dihíbrido

El análisis de los cruzamientos monohíbridos o monofactoriales es simple y no requiere de un método especial. Sin embargo, el análisis de los cruzamientos dihíbridos resulta más fácil cuando se emplea el cuadrado de Punnett. Este método consiste en combinar en una tabla de doble entrada los gametos producidos por el genotipo materno y el paterno.

Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigoto alta de cotiledones amarillos es cruzada con una planta enana de cotiledones verdes. ¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas se pueden esperar en la F1 y en la F2?

Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por convención, el progenitor femenino se escribe primero.

Padres:     Genotipos     EEII    x     eeii

La planta madre puede producir sólo un tipo de gameto: EI. La planta polinizarte también puede producir sólo un tipo de gameto: ei Por lo tanto, en el cigoto que dará lugar a la planta F1 se reunirán estos cuatro alelos:

F1:     Genotipo - EeIi                  

                      

  Fenotipo - Planta alta, cotiledones amarillos

 Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las plantas F1 de genotipo EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei. Entonces, de acuerdo al cuadrado de Punnett, la F2 es:

Con esto se verifica que en un cruzamiento dihíbrido donde los dos loci son independientes, la proporción fenotípica esperada en la F2 es 9:3:3:1.

Resultados de Mendel. Cruzamiento dihíbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y color de cotiledones (amarillos o verdes).